все лекции по гисте / Гладкая мышечная ткань. Белые и красные волокна мышечной ткани


Красные и белые мышечные волокна

АрхеологияАрхитектураАстрономияАудитБиологияБотаникаБухгалтерский учётВойное делоГенетикаГеографияГеологияДизайнИскусствоИсторияКиноКулинарияКультураЛитератураМатематикаМедицинаМеталлургияМифологияМузыкаПсихологияРелигияСпортСтроительствоТехникаТранспортТуризмУсадьбаФизикаФотографияХимияЭкологияЭлектричествоЭлектроникаЭнергетика

По своим физиологическим возможностям и обуславливающим их биохимическим свойствам, мышечные волокна делят на несколько типов.-

 

  Красные мышечные волокна (волокна I, или медленного типа) Белые мышечные волокна(волокна II, или быстрого типа)
Функцио- нальные способности Способны к не очень интенсивной, но длительной работе. Способны к интенсивной, но кратковременной работе.
Источник энергии Происходитаэробный(окислительный) распад энергетических субстратов. Преобладает анаэробный(не требующий О2) распад гликогена или глюкозы до молочной кислоты.

 

2.4. Регенерация скелетной мышечной ткани

 

Регенерация мышечных волокон при незначительном повреждении происходит двумя способами.
Регенерация повреждённых волокон Первый способ: восстановление целостности повреждённых волокон - путём медленного роста концов волокна навстречу друг другу.
Образование новых волокон а) Второй способ - образование новых волокон. б) При этом последовательно происходит: размножение миосателлитов с превращением их в миобласты, слияние миобластов друг с другом - образование мышечных трубочек с центральным положением ядер, накопление миофибрилл и оттеснение ядер на периферию волокна.

Сердечная поперечнополосатая мышечная ткань

3.1. Отличия от скелетной мышечной ткани

 

  Скелетная мышечная ткань Сердечная мышечная ткань
1. Тип волокон   Истинные волокна - симпласты (многоядерные образования) Функциональныеволокна (синцитий): состоят изклеток- кардиомиоцитов. Границы между последними называются вставочными дисками. Виды контактов между соседними кардиомиоцитами: десмосомы, нексусы. Нексусы обеспечивают электрическую связь между кардиомиоцитами. В области вставочных дисков в плазмолемме кардиоцитов находятся зоны прикрепления миофибрилл.
2. Количество миофибрилл Миофибриллы занимают 70% объёма волокна. а) Содержание миофибрилл - меньше: они занимают около 40 % объёма клеток. б) Это сказывается на положении ядер.
3. Положение ядер Ядра - на периферии волокон. В клетке присутствуют 1-2 ядра - как правило, полиплоидные. Они занимают центральное положение в клетке.
4. Дополнительные элементы ткани Имеются одно-ядерные клетки - миосателлиты, - принимающие участие в регенера-ции волокон. а) Миосателлитов и стволовых клеток нет; поэтому новые кардиомиоциты и функциональные волокна при регенерации не образуются. Восстановление поврежденных участков происходит за счет коллагеновых волокон соеди-нительной ткани.
В остальном организация сократительных волокон практически такова же, как в скелетной мышечной ткани.

 

Гладкая мышечная ткань

4.1. Общая характеристика

Миоциты

Клетки а) Гладкие миоциты веретеновидной формы, с заостренными концами, размером от 20 мкм до 1 ммне имеют поперечной исчерченности б) Они содержат (в своей центральной части) по одному овальному ядру. в) Во многих клетках - большое количество гранулярной ЭПС, Комплекса Гольджи, много митохондрий, свободных рибосом Здесь происходит синтез компонентов межклеточного вещества- протеогликанов, коллагена, эластина и пр.
Мембранная система а) В гладких миоцитах нет Т-трубочек, L-канальцев и терминальных цистерн, как в скелетной тканях. б) Тем не менее, плазмолемма образует многочисленные впячивания - кавеолы, которые превращаются в пузырьки. в) Эти образования участвуют в транспорте в клетку ионов Са2+ из окружающей среды.
Окружение клеток Каждый гладкий миоцит окружен базальной мембраной.  
Взаимоотно-шения клеток а) Гладкие миоциты часто образуют пучки. б) При этом клетки связаны между собой щелевыми контактами, для проведения возбуждения.
Регенерация Среди зрелых клеток присутствуют недифференцированные предшественники, способные к пролиферации и дифференцировке. Даже зрелые клетки способны к делению

studopedya.ru

мышечные ткани

Профессор Ролдугина Н.П.

ЛЕКЦИЯ: МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ

Мышечная ткань- важнейшая из всех гистологических тканей, составляющих мясную продукцию животных.

В живом организме мышечные ткани специализированы для сократительных процессов и выполняют сложную работу: приводят в движение рычаги скелета, осуществляя тем самым передвижение животных, обеспечивают ритмичную деятельность сердца и циркуляцию крови в сосудах, активно участвуют в перистальтике пищеварительного тракта, в дыхательном процессе, в функционировании сфинктеров, способствуют поддержанию тонуса организма, его формы и позы.

Таким образом, мышечные ткани осуществляют ряд произвольных и непроизвольных движений всевозможных органов и тканей, а также всего организма, расходуя при этом большое количество энергии. Поэтому эти ткани всегда снабжены густой сетью кровеносных сосудов, беспрерывно доставляющих питательные и энергетические ресурсы, необходимые для синтеза и восстановления веществ, участвующих в образовании двигательных реакций. Сокращение мышц вызывается их возбуждением, поэтому к мышцам подходят многочисленные нервы и нервные окончания.

Кроме собственно-мышечных структур в состав мышечной ткани входят соединительно-тканные элементы.

Для мышечных тканей характерны удлиненная форма составляющих их структурных элементов - миоцитов и мышечных волокон и сократительного аппарата, представленного системой тонких нитей (миофиламентов), состоящих из белков актина и миозина. Эти тонкие короткие нити расположены равными чередующимися рядами внутри миофибрилл, специфических органелл в мышечных волокнах и клетках мышечных тканей.

Классификация мышечных тканей

Мышечные ткани делятся на две основные группы: неисчерченные (гладкие) и исчерченные (поперечно-полосатые).

По источнику эмбрионального развития гладкие мышечные ткани подразделяются на 3 подгруппы (схема 1).

Схема 1.

Гладкие мышечные ткани

мезенхимные (в сосудах и внутренних органах)

эктодермальные (миоэпителиальные клетки слюнных, молочных, слезных и потовых желез)

нейральные (гл. мышечная ткань радужной оболочки глаз и ресничного тела)

Исчерченные (поперечно-полосатые)

скелетные (миотомного) происхождения)

сердечные (целомического происхождения), из клеток, выстилающих полость целома, формируются мышцы сердца.

Скелетная ткань- это сократительная ткань туловища, головы, конечностей, глотки, гортани, верхней половины пищевода (у жвачных и хищных животных всего пищевода), языка, жевательных мышц, диафрагмы, глазного яблока, уха и др.

Эта ткань является основой мясной продукции животных и составляет у крупного и мелкого рогатого скота от 45 до 65%, а у свиней от 35 до 55% массы туши. На это соотношение влияет возраст, порода, упитанность животных и др. факторы.

Основная функция этой ткани - движение животного в пространстве и движение отдельных частей тела. Кроме того, она является основным источником тепла в организме, т.к. 30-40% энергии мышечного сокращения используется в виде механической работы, остальное превращается в тепловую энергию. Скелетную мышечную ткань относят к произвольной мускулатуре, т.к. ее сокращение контролируется волей животного.

В основе строения поперечно-полосатой мышечной ткани лежат мышечные волокна (симпласты), имеющие вид тонких длинных цилиндров с тупыми или слегка заостренными концами.

Длина волокон колеблется от нескольких мм до 13-15 см диаметр от 10 до 150 мкм. Объединенные с помощью прослоек рыхлой соединительной ткани пучки таких волокон составляют мышцы животных. Волокна в пучках лежат продольно в одном направлении.

В каждом волокне различают наружную оболочку (сарколемму), цитоплазму или саркоплазму, многочисленные овальные ядра и белковые сократимые нити (миофибриллы).

Оболочка волокна (сарколемма) представляет собой тонкую прозрачную пленку, состоящую из двух слоев, которые видны только с помощью электронной микроскопии. Наружный слой оболочки представлен базальной мембраной. Второй слой сарколеммы является собственной оболочкой волокна или плазмолеммой. С помощью этого слоя осуществляется активный процесс обмена веществ между мышечным волокном и окружающей средой.

Каждое волокно одето тонкой соединительно-тканной оболочкой - эндомизием. Волокна эндомизия (коллагеновые и эластические) вплетаются в базальную мембрану. Несколько мышечных волокон объединяются в группы, разделенные более широкими соединительно-тканными прослойками, называемыми перимизием. Мышца снаружи покрыта эпимизием или фасцией.

В эндомизии расположены лимфатические сосуды и питающие кровеносные сосуды, образующие сеть капилляров вокруг каждого мышечного волокна. В перемизии могут откладываться жировые клетки, придавая мясу мраморность.

На поверхности мышечных волокон находятся специальные нервные окончания - моторные бляшки, через которые поступают нервные импульсы. Проведение их к миофибриллам обеспечивается поперечными трубочками, образованными глубокими впячиваниями плазмолеммы внутрь волокна. Эти трубки расположены через равные промежутки по длине мышечного волокна. Под плазмолеммой находятся многочисленные ядра.

В периферической части саркоплазмы у полюсов ядер расположены участки эндоплазматической сети, комплекс Гольджи, митохондрии.

В центральной части симпластов расположены исчерченные миофибриллы, между которыми находятся митохондрии, канальцы агранулярной эндоплазматической сети и включения гликогена, необходимого для обеспечения процесса сокращения энергией.

В саркоплазме мышечных волокон имеется растворимый пигментный белок - миоглобин, способный связывать кислород и отдавать его по мере необходимости. Мясо, содержащее много миоглобина, приобретает коричневый оттенок.

Общее количество миофибрилл в различных волокнах различно. В некоторых волокнах их очень много. Волокна с большим количеством миофибрилл обладают большой силой и вместе с тем быстро утомляются, т.к. в них небольшое количество жидкой саркоплазмы, поставляющей энергетические ресурсы для сократительных реакций миофибрилл. Волокна с большим количеством миофибрилл делают мясо более светлым, т.к. в таких волокнах мало саркоплазмы, содержащей красноватый пигмент миоглобин. Волокна, составляющие мышцу, с небольшим содержанием миофибрилл имеют красноватый оттенок. Эти мышцы меньше утомляются, но обладают меньшей силой.

Мышцы молодых животных окрашены менее интенсивно, чем старых, так как в их волокнах содержится меньше миоглобина.

При длительном воздействии кислорода воздуха на мясо во время хранения мясных продуктов двухвалентное железо молекул миоглобина окисляется в 3-х валентное, что придает мясу коричневый оттенок.

По содержанию миоглобина и другим признакам в мышцах различают три типа мышечных волокон: белые, красные и промежуточные. Белые бедны миоглобином, имеют меньше митохондрий, содержат большое количество гликогена, значительное число миофибрилл и хорошо развитую саркоплазматическую сеть. Мышцы с преобладанием белых волокон быстро сокращаются и быстро утомляются. Источником АТФ в белых волокнах служит анаэробная фаза клеточного дыхания (гликолиз). Противоположные признаки характерны для красных волокон. В их саркоплазме содержится больше миоглобина, много митохондрий, слабо развита эндоплазматическая сеть, мало гликогена, и сравнительно немного миофибрилл. Источником АТФ служит аэробная фаза клеточного дыхания. Мышцы с преобладанием красных волокон сокращаются в десятки раз медленнее. Сокращение их непрерывное и длительное. Такие мышцы в организме выполняют большую физическую работу.

В разных мышцах количественное соотношение между тремя типами волокон различное, и оно запрограммировано при эмбриональном развитии мышцы. У домашних кур грудные мышцы мало используются (куры почти не летают) и в них преобладают белые мышечные волокна и, наоборот - мышцы ног красные.

Наибольший объем в мышечном волокне занимают миофибриллы. Длина их равна длине волокон. Их количество в разных волокнах различное. В узких пространствах между миофибриллами находятся цистерны эндоплазматической сети и промежуточные микрофиламенты из белка десмина.

По длине миофибрилл чередуются темные и светлые поперечные полоски (диски).

Темные диски всех миофибрилл в волокне расположены против темных, а светлые - против светлых, что и придает всему волокну в целом поперечную исчерченность.

Структурными и функциональными единицами миофибрилл являются саркомеры. Длина их около 4 мкм. В каждый саркомер входят две половинки светлых дисков и целый темный.

Саркомеры состоят из тончайших белковых волоконец -миофиламентов (протофибрилл). Различают два из вида: толстые - из белка миозина, и тонкие - их белка актина. Актиновые миофиламенты образованы двойной спиралью глобулярных белков. Внутри этих спиралей находятся другие белки - тропомиозин и торопомин, которые оказывают регулирующее влияние на актин. Диаметр актиновых нитей ≈7 нм.

Миозиновые нити образованы молекулами белка, также закрученными в виде спирали. В них различают хвостовые части и головки. Головки подвижны и могут подсоединяться к актиновым нитям, втягивая их внутрь. Хвостами молекулы соединяются и образуют толстые нити диаметром 10-12 нм.

Каждая миозиновая нить состоит из 350-500 молекул.

Миозиновые нити составляют темный диск. Каждую толстую миозиновую нить окружают шесть тонких актиновых нитей. Тонкие нити вдвигаются при сокращении между толстыми. И если мышечное волокно расслаблено, то светлые диски состоят только из тонких актиновых протофибрилл, а темные диски состоят только из одних толстых миозиновых протофибрилл. Если мышечное волокно сокращено, то темные диски в ширине не меняются, а светлые сужаются, т.к. тонкие нити вдвигаются между толстыми. Таким образом, мышечное волокно сокращается с помощью протофибрилл (миофиламентов). Процесс сокращения осуществляется не за счет образования складчатых миофибрилл (как предполагали до изобретения электронного микроскопа), а за счет скольжения актиновых и миозиновых нитей одна возле другой. Одну толстую нить окружают 6 тонких.

Для образования акто-миозинового комплекса необходимы ионы Са++, которые поступают из депо внутри клетки (эндоплазматического ретикулума) и извне, через определенные участки плазмолеммы, где расположены специфические белки, восприимчивые к ионам Са+2. Для запуска сокращения необходимы специальные белки (кальмодулин) и ферменты (киназа). Саркомеры разграничены друг от другаZ-полосками, фиксирующими актиновые нити. Миозиновые нити фиксируются М-полоской, от которой с боков находится более светлый участок, куда не доходят актиновые нити (Н-зона). Таким образом, светлые и темные полоски вследствие их фиксированного состояния на одном уровне создают рисунок поперечной исчерченности. Темные диски называют анизатропными, а светлые - изотропными.

В мышечных волокнах млекопитающих поперечные трубочки (Т‑системы) расположены в саркомерах на границе темных и светлых дисков. Концы поперечных трубочек внутри волокна контактируют с терминальными цистернами саркоплазматической сети и, вместе с последними, образуют триады. Когда волокно получает от T-трубочек нервный импульс, то депонированные в цистернах саркоплазматической сети ионы кальция выходят из них, проникают в миофибриллы и запускают процесс сокращения. Во время расслабления мышечных волокон ионы кальция перекачиваются обратно в полость эндоплазматической сети.

Развитие поперечнополосатой скелетной мышечной ткани

Скелетная мышечная ткань развивается из миотомов сегментированного отдела мезодермы. На ранней стадии развития миотомы состоят из плотно расположенных мышечных клеток - миобластов. Цитоплазма этих клеток имеет тонковолокнистое строение, свидетельствующее о развитии сократительных белков. Уже на этой стадии миобласты способны к сокращению. Они интенсивно делятся и перемещаются в участки расположения будущих мышц. Вскоре в цитоплазме миобластов можно различать единичные сократительные нити - миофибриллы, построенные из сократительных белков. Ядра делятся интенсивнее клеток и миобласты становятся многоядерными. Увеличиваясь в длину, они приобретают форму волокон (симпластов). Симпласты могут образовываться и путем слияния миобластов торцевыми концами. Образуются мышечные трубочки, которые разделяются продольно на мышечные волокна.

Часть миобластов не проходят указанный путь, и сохраняются в виде удлиненных одноядерных малодифференцированных клеток, расположенных между плазмолеммой и базальной мембраной. Такие клетки называются миосателлитами. Считают, что они могут быть источником образования новых волокон в течение всей жизни животного. Кроме того, новые волокна могут образовываться путем расщепления толстых волокон и увеличения количества миофибрилл в тонких волокнах.

Возрастные и другие изменения скелетной мышечной ткани

С возрастом в мышечных тканях происходит увеличение размеров волокон. Диаметр волокон увеличивается за счет прибавления протофибрилл (мифиламентов), по бокам миофибрилл. В длину волокно растет за счет присоединения протофибрилл к концам миофибрилл. За счет продольного расщепления увеличивается и количество миофибрилл. Эти процессы происходят и в эмбриональный и постэмбриональный периоды. За это время мышечные волокна утолщаются в 2-4 раза. У молодых животных прослойки рыхлой соединительной ткани не содержат жира.

С ростом животного увеличивается количество пучков волокон путем врастания внутрь соединительно-тканных прослоек. С возрастом внутри мышц рыхлая соединительная ткань уплотняется и мясо становится более жёстким. У животных скороспелых пород мясного типа мышечные волокна более толстые, в межпучковой соединительной ткани (премизии) чаще встречаются жировые клетки. При откорме утолщаются мышечные волокна, между ними появляются жировые клетки. Недостаток кормления приводит к уменьшению диаметра мышечных волокон на 20-35%.

Сердечная мышечная ткань

Сердечная мышечная тканьформирует среднюю оболочку (миокард) предсердий и желудочков сердца и представлена двумя разновидностями рабочей и проводящей.

Рабочая мышечная тканьсостоит из клеток кардиомиоцитов, важнейшей особенностью которых является наличие совершенных контактных зон. Соединяясь друг с другом, торцевыми концами они формируют структуру, сходную с мышечным волокном. На боковых поверхностях кардиомиоциты имеют ответвления. Соединяясь концами с ответвлениями соседних кардиомиоцитов они образуют анастомозы. Границами между торцами соседних кардиомиоцитов являются вставочные диски с прямыми или ступенчатыми контурами. В световом микроскопе они имеют вид поперечных темных полосок. С помощью вставочных дисков и анастомозов сформирована единая структурно-функциональная сократительная система.

При электронной микроскопии выявлено, что в области вставочных дисков одна клетка вдается в другую пальцевидными выступами, на боковых поверхностях которых имеются десмосомы, что обеспечивает высокую прочность сцепления. На концах пальцевидных выступов обнаружены щелевидные контакты, через которые нервные импульсы быстро распространяются от клетки к клетке без участия медиатора синхронизируя сокращение кардиомиоцитов.

Сердечные миоциты – это одноядерные, иногда двухядерные клетки. Ядра расположены в центре в отличие от скелетных мышечных волокон. В околоядерной зоне расположены компоненты аппарата Гольджи, митохондрии, лизосомы, гранулы гликогена.

Сократительный аппарат миоцитов, так же как и в скелетной мышечной ткани, состоит из миофибрилл, которые занимают периферическую часть клетки. Их диаметр от 1 до 3-х мкм.

Миофибриллы сходны с миофибриллами скелетной мышечной ткани. Они также построены из анизотропных и изотропных дисков, что также обуславливает поперечную исчерченность.

Плазмолемма кардиомиоцитов на уровне Z-полосок инвагинирует в глубь цитоплазмы, образуя поперечные трубочки, отличающиеся от скелетной мышечной ткани большим диаметром и наличием базальной мембраны, которая покрывает их снаружи, как и сарколемму. Волны деполяризации, идущие с плазмолеммы внутрь сердечных миоцитов, вызывают скольжение актиновых миофиламентов (протофибрилл) по отношению миозиновым, обуславливая сокращение, как и в скелетной мышечной ткани.

Т-трубочки в сердечных рабочих кардиомиоцитах образуют диады, то есть связаны с цистернами саркоплазматической сети только с одной стороны. Рабочие кардиомиоциты имеют длину 50-120 мкм, ширину 15-20 мкм. Количество миофибрилл в них меньше, чем в мышечных волокнах.

Сердечная мышечная ткань содержит много миоглобина, поэтому темно-красного цвета. В миоцитах много митохондрий и гликогена, т.е.: энергию сердечная мышечная ткань получает и при распаде АТФ, и в результате гликолиза. Таким образом, сердечная мышца работает непрерывно всю жизнь, из-за мощной энергетической оснащенности.

Интенсивность и частота сокращений сердечной мышцы регулируются нервными импульсами.

В эмбриогенезе рабочая мышечная ткань развивается из особых участков висцерального листка несегментированной мезодермы (спланхнотома). В сформировавшейся рабочей мышечной ткани сердца отсутствуют камбиальные клетки (миосателлиты), поэтому при повреждении миокарда в травмированной зоне кардиомиоциты погибают и на месте повреждения развивается волокнистая соединительная ткань.

Проводящая мышечная ткань сердцанаходится в составе комплекса образований синусно-предсердного узла, расположенного в устье краниальной полой вены, предсердно-желудочкового узла, лежащего в межпредсердной перегородке, предсердно-желудочкового ствола (пучка Гиса) и его разветвлений, находящихся под эндокардом межжелудочковой перегородки и в соединительно-тканных прослойках миокарда.

Все компоненты этой системы образованы атипичными клетками, специализированными либо на выработке импульса, распространяющемуся по всему сердцу и вызывающего сокращение его отделов в необходимой последовательности (ритме), либо в проведении импульса к рабочим кардиомиоцитам.

Для атипичных миоцитов характерен значительный объем цитоплазмы, в которой немногочисленные миофибриллы занимают периферическую часть и не имеют параллельной ориентации, вследствие чего этим клеткам не свойственна поперечная исчерченность. Ядра расположены в центре клеток. Цитоплазма богата гликогеном, но в ней мало митохондрий, что свидетельствует об интенсивном гликолизе и низком уровне аэробного окисления. Поэтому клетки проводящей системы более устойчивы к кислородному голоданию, чем сократительные кардиомиоциты.

В составе синусно-предсердного узла атипичные кардиомиоциты более мелкие, округлой формы. В них формируются нервные импульсы и они относятся к главным водителям ритма. Миоциты предсердно-желудочкового узла несколько крупнее, а волокна пучка Гиса (волокна Пуркинье) состоят из крупных округлых и овальных миоцитов с эксцентрично расположенным ядром. Диаметр их в 2-3 раза больше, чем рабочих кардиомиоцитов. Электронно-микроскопически выявлено, что в атипичных миацитах слаборазвита саркоплазматическая сеть, отсутствует система Т-трубочек. Клетки соединяются не только концами, но и боковыми поверхностями. Вставочные диски устроены более просто и не содержат пальцевидных соединений, десмосом и нексусов.

Гладкая мышечная тканьобразует мышечную оболочку трубкообразных органов пищеварения, дыхания, выделения, размножения, находится в стенках кровеносных сосудов, протоков желез, в селезенке, коже и других органах.

Специализированные сократительные гладкомышечные тканивходят в состав потовых, слюнных, молочных желез. Сократительные клетки этих желез в своей цитоплазме содержат миофиламенты, построенные из сократительных белков и развиваются из эпителиальных клеток. Другие разновидности специализированных сократительных тканей имеют нейроглиальное происхождение, суживают зрачок и располагаются в радужной оболочке глаза.

Гладкая мышечная ткань относится к ткани с непроизвольным сокращением, её функцию контролирует вегетативная нервная система. Сокращения гладких мышц могут быть медленными, но достигать большой силы сжатия.

Основной структурной единицей гладкой мышечной ткани являются клетки-миоциты. Они удлиненной веретеновидной формы с заостренными концами. Их длина от 20 до 200 мкм (в беременной матке до 500 мкм), а толщина 8-10 мкм. Ядро палочковидной формы находится в середине клетки. В цитоплазме, около полюсов ядра расположены органеллы: митохондрии, комплекс Гольджи, центросома, рибосомы, эндоплазматическая сеть и включения гликогена (энергетический резерв клетки). В преферической части цитоплазмы расположены миофиламенты. Нити актина и миозина не образуют миофибрилл или постоянных акто-миозиновых комплексов и расположены по-разному. Актиновые нити чаще имеют косое присоединение к плазмолемме с помощью особых плотных телец (прикрепительных дисков). Отдельные пучки актиновых нитей прикрепляются к плотным тельцам, расположенным в цитоплазме. Положение этих телец или дисков с обратной стороны закрепляется промежуточными филаментами.

Миозиновые нити в периоды расслабления миоцитов лежат в цитоплазме продольно или под углом к длинной оси клетки. В процессе сокращения актиновые и миозиновые нити смещаются навстречу друг другу и формируют акто-миозиновые комплексы. В результате клетка сокращается и приобретает неправильную форму. В фазе расслабления комплексы вновь распадаются. Поскольку актиновые и миозиновые нити лежат неупорядоченно, поперечная исчерченность в гладких миоцитах отсутствует.

В процессе сокращения, как было сказано, важную роль играют ионы Са++. Депо для них является гладкая эндоплазматическая сеть миоцита. Кроме того, ионы Са++ поступают извне через кальциевые каналы в цитолемме. В определенных участках плазмолеммы лежат специальные белки, воспринимающие и пропускающие внутрь ионы Са++. Ионы Са++ в комплексе с белком кольмодулином и ферментом киназой запускают процесс сокращения. Головки молекул миозина начинают двигаться и скользить вдоль нитей актина и осуществляется процесс сокращения.

С помощью электронного микроскопа было выявлено, что на концах гладких миоцитов имеются пальцевидные выпячивания, десмосомы и щелевидные контакты-нексусы. Плазмолемма миоцитов впячиваясь в цитоплазму, образует пузырьки (кавеолы), примыкающие к саркоплазматической сети. Предполагают, что эти пузырьки участвуют в проведении нервных импульсов, вызывающих выход ионов Са++ и процесс сокращения.

Функциональной единицей гладкой мышечной ткани является пучок из 10-15 миоцитов, связанных с одним нервным волокном. Благодаря тесной связи клеток с помощью десмосом и щелевых контактов все клетки пучка быстро реагируют на нервное раздражение, несмотря на то, что нервное окончание входит только в одну клетку.

Коллагеновые волокна, соединительно-тканных капсул (эндомизий) оплетают миоциты, вплетаются в базальную пластинку (мембрану) в наружный слой над сарколеммой и тем самым удерживают клетки от чрезмерного сжатия и растяжения.

Пучки отделены друг от друга прослойками соединительной ткани (перемизий), в которой проходят сосуды и нервы.

Гладкая мышечная ткань, иннервируется вегетативной нервной системой. Ее деятельность регулируется корой полушарий, но без участия сознания. Сокращения осуществляются непроизвольно и происходят медленно и ритмично (период сокращения от 3 до 5 минут).

Такой характер сокращения называют тоническим.

В стенках полых органов и сосудов пучки гладких миоцитов объединяются в пласты (продольные и циркулярные).

Гладкая мышечная ткань обладает большой силой, передвигая в кишечнике большие массы пищи, и обладает слабой утомляемостью. В стенке кишечника сокращение происходит 12 раз в минуту.

Отдельные пучки гладких миоцитов находятся в коже животных в виде мышц, поднимающих волос.

Происходит гладкая мышечная ткань внутренних органов и сосудов из мезенхимы, клетки которой дифференцируются в миобласты, а миобласты в миоциты, сохраняющие способность к делению на протяжении всего онтогенеза. Кроме того, гладкие миоциты могут образовываться из недеффиренцированных клеток соединительной ткани (адвентициальных), находящихся около кровеносных сосудов.

studfiles.net

Гладкая мышечная ткань

Гладкая мышечная ткань

Из гладкой мышечной ткани формируются мышечные оболочки стенки пищеварительно тракта, воздухоносных путей, мочевыделительной системы, кровеносных сосудов.

Структурно-функциональной единицей гладкой мышечной ткани является гладкомышечная клетка, которая имеет веретенообразную форму. Длина мышечных клеток колеблется в пределах 20-500 мкм, ширина 5-8 мкм. Ядро миоцита палочковидное, располагается в центре клетки. Оно обладает большой гибкостью. Основная масса органоидов располагается в околоядерной области. Среди органоидов много митохондрий и рибосом. В то же время аппарат Гольджи и гранулярная эндоплазматическая сеть развиты плохо, что свидетельствует о малой активности синтетических процессов.

С поверхности гладкий миоцит покрыт плазмолеммой (сарколеммой), которая на концах клетки образует узкие трубчатые впячивания. Сарколемма покрыта также плазмолеммой и базальной мембраной, которая и разграничивает соседние гладкие миоциты. Поверх базальной мембраны проходят тонкие эластические и ретикулярные волокна, объединяющие клетки в единый тканевой комплекс. Сарколемма напоминает строение базальной мембраны, но в отличие от нее не содержит липиды. Сарколемма способна к микропиноцитозу. Миозиновые и актиновые филаменты располагаются беспорядочно и не формируют миофибриллы. Актиновые филаменты оброазуют трехмерную сеть, вытянутую преимущественно продольно. Концы актиновых филаментов скреплены между собой и с плазмолеммой специальными сщивающими белками. Эти участки хорошо различимы при электронной микроскопии в виде плотных телец. Миозиновые филаменты по всей поверхности покрыты миозиновыми головками. В гладких миозитах содержание миозиновых филментов ниже, чем в миофибриллах скелетной мышечной ткани: каждый миозиновый филамент окружен 12 актиновыми миофиламентами.

Сигнал к сокращению поступает по нервным волокнам, который выделяют медиатор, изменяющий состояние плазмолеммы. В результате чего плазмолемма образует впячивания - кавеолы. Кавеолы открыты в сторону межклеточного пространства, иногда уходят вглубь саркоплазмы и очень многочисленны. Кавеолы содержат высокие концентрации кальция, а в их мембране имеются особые белки, обеспечивающие транспорт кальция в саркоплазму и из нее. Кавеолы местами анастомозируют с эндоплазматической сетью (саркоплазматической сетью). Кавеолы, являются аналогом Т-канальцев скелетных мышечных волокон, но и выполняют ряд функций, свойственных эндоплазматической сети. Освобождающийся кавеолами и канальцами эндоплазматической сети кальций вызывает полимеризацию миозиновых филаментов и взаимодействие миозина и актина. В результате смещения актиновых миофиламентов усилие передается на плазмолемму и клетка сокращается. После сокращения происходит деполимеризация миозина и он распадается, то есть актино-миозиновый комплекс существует только в период сокращения. Таким образом, сокращение гладких миозитов обеспечивается взаимодействием актиновых и миозиновых миофиламентов по типу скользящих нитей. Однако это скольжение происходит более медленно и длится дольше, чем в скелетной мышце, что обусловлено более низкой скоростью гидролиза АТФ в гладких миоцитах. По этой причине гладкая мышечная ткань называется тогнической тканью. Так, в тонком кишечнике гладкие миоциты сокращаются 12 раз, а в селезенке 1 раз в минуту. Они выполняют, при этом, большую работу и мало утомляются.

Гладкие миоциты способны серетировать коллаген, эластин и гликозаминогликаны.

Источником образования гладкой мышечной ткани является мезенхима. В области формирования гладкой мышечной ткани мезенхимные клетки сближаются и вытягтваются, приобретая веретенообразную форму. Затем начинается дифференцировка этих клеток и постепенно превращаются в гладкие миоциты.

Гладкая мышечная ткань прекрасно регенерирует по клеточному и внутриклеточному типу.

Эндокринные гладкие миоциты

Это видоизмененные гладкие мышечные клетки, характеризующиеся высокой степенью развития секреторного аппарата. В то же время сократительный аппарат у них редуцирован. Они локализуются в стенке приносящей и выносящей артериол почечного тельца и секретируют фермент ренин в кровь.

Миоэпителиальные клетки

Эти клетки имеют эктодермальное происхождение и представлдяют собой видоизмененные эпителиальные клетки. Миоэпителиальные клетки могут быть веретеновидной, звездчатой, корзинчатой формы. Для них характерно наличие отростков. В центре лежит ядро. Сократительный аппарат представлен миофиламентами, которые в основном лежат в отростках. Цитоскелет, в основном, представлен цитокератиновыми промежуточными филаментами. Миоэпителиальные клетки входят в состав концевых отделов потовых, молочных, слезных и слюнных желез. Они лежат между основанием железистых клеток, с которыми они связаны десмосомами, и базальной мембраной секреторного отдела. Сокращение этих клеток обусловливает выдавливание секрета из концевых отделов желез.

Сердечная поперечно-полосатая мышечная ткань

Источником развития середечной мышечной ткани являются симметричные участки висцерального листка спланхнотома, получившие название миоэпикардиальных пластинок. Кроме того, из них также дифференцируются клетки мезотелия эпикарда.

В процессе дифференцировки возникает 5 видов кардиомиоцитов: сократительные (рабочие), синусные (пейсмекерные), переходные, проводящие и секреторные.

Сократительные кардиомиоциты – это клетки, выполняющие основную часть механической работы сердца. Они составляют типичную сердечную мышечную ткань. Типичные кардиомиоциты имеют приблизительно цилиндрическую форму. Они соединяются друг с другом и образуют функциональные волокна (толщиной до 20мкм). В области контакта кардиомиоцитов образуются так называемые вставочные диски, имеющие вид зигзагообразной линии. Они представляют собой продолжение сарколеммы и премыкающего к ней вещества высокой электронной плотности. Между контактирующими поверхностями в области вставочного диска находится светлое щелевидное пространство. Со стороны цитоплазмы в обоих кардиомиоцитах лежат структуры, напоминающие десмосомы, где заканчиваются миофибриллы. Боковые поверхности кардиомиоцитов объединяются щелевиными контактами (нексусами), что создает между ними метаболические связи и обеспечивает синхронность сокращений. Кардиомиоциты могут ветвиться и образовывать пространственную сеть, благодаря чему сердечная мышца имеет сетчатую структуру. Кардиомиоциты покрыты сарколеммой, состоящей из двух слоев: базальной мембраны и плазмолеммы. В базальную мембрану вплетаются коллагеновые и ретикулярные волокна. В подсарколеммном пространстве располагаются многочисленные пиноцитозные пузырьки. В центре кардиомиоцита лежит одно (реже два ядра) овальной формы ядро. Величина ядер меняется с возрастом и при некоторых компенсаторных процессах. У полюсов ядра сосредоточены органеллы. Канальцы агранулярной эндоплазматической сети и митохондрии расположены преимущественно продольно. Количество митохондрий (саркосом) в кардиомиоците огромно, они лежат в основном между миофибриллами и под сарколеммой, образуя столбики или небольшие скопления. В сердечной мышечной ткани в отличие от других мышечных тканей митохондрии составляют основную массу клетки, их масса преобладает над массой миофибрилл. Митохондрии в этих клетках мелкие, их размеры сильно варьируют, характеризуются наличием многочисленных крист. В предсердиях митохондрии более мелкие, чем желудочках. В зависимости от дыхательной активности митохондрии могут набухать, а затем приобретать обычную форму и размеры.

Миофибриллы лежат продольно в радиальном направлении вокруг ядра. Они имеют такое же строение, что и в мышечных волокнах скелетной мышечной ткани.

Эндоплазматический ретикулум главным образом гладкий и представляет собой систему канальцев и трубочек, оплетающих миофибриллы. Эти продольно расположенные канальцы эндоплазматической сети составляют L-систему. Канальцы L-системы на уровне Z-мембраны оплетают Т-каналы и образуют при этом диады или триады.

Саркоплазма богата включениями: гликоген, липофусцин (появляется с 7-летнего возраста), миоглобин.

Сердечные кардиомиоциты регенирируют по внутриклеточному типу. При длительной усиленной работе (например при интенсивном физическом труде, при повышении артериальном давлении крови) происходит гипертрофия кардиомиоцитов и внутриклеточных структур. Стволовых клеток в сердечной мышечной ткани нет, поэтому погибающие кардиомиоциты при инфаркте миокарда не восстанавливаются, т.к. являются высоко дифференцированными клетками.

Альфа-актиновые сети Z-линий соседних миофибрилл связаны друг с другом промежуточными филаментами. Они подходят к внутренней поверхности плазмолеммы и закрепляются в кортикальном слое цитоплазмы, так что саркомеры всех миофибрилл лежат на одном уровне. Это и создает поперечную исчерченность.

Когда клетка получает сигнал о начале сокращения, он перемещается по плазмолемме в виде потенциала действия и доходит до Т-трубочек. Поскольку эта мембрана сближена с мембранами саркоплазматического ретикулума, состояние последних меняется, кальций освобождается из цистерн сети и взаимодействует с актино-миозиновыми комплексами (они сокращаются). Когда потенциал действия исчезает, кальций снова аккумулируется и сокращение миофибрилл прекращается. Для сокращения нужна энергия, которая освобождается за счет расщепления АТФ ферментом АТФ-азой. Роль Атф-азы выполняет миозин. Источником АТФ служат главным образом митохондрии, поэтому они и располагаются непосредственно между миофибриллами. Большую роль в деятельности мышечных волокон играют включения миоглобина и гликогена. Гликоген служит источником энергии, необходимой не только для сокращения мышечной работы, но и поддержания теплового баланса всего организма. Так, установлено, что гликоген в саркоплазме расщепляется до глюкозы, а затем последняя расщепляется до молочной кислоты (гликолиз, то есть в отсутствии кислолрода), которая в присутствии кислорода расщепляется до углекислого газа и пировиноградной кислоты (дыхательный цикл Кребса). При этом освобождается АТФ. Часть энергии используется для превращения оставшейся молочной кислоты в гликоген. Миоглобин – это белок, по химическому строению очень близок к гемоглобину эритроцитов и тоже способен связывать кислород и отдавать его по мере надобности. Миоглобин связывает кислород, когда мышца расслаблена и через мелкие кровеносные сосуды свободно протекает кровь. Во время сокращения мышцы сосуды сдавливаются, а запасенный кислород освобождается и участвует в биохимических реакциях. Окраска миоглобина варьирует от красной до коричневой. Например, коричневая окраска мышцы тюленя обусловлена высоким содержанием миоглобина.

По содержанию миоглобина и на основе гистохимического анализа ферментативной активности и функциональных особенностей выделяют 3 типа (основных) мышечных волокон: белые (тип А), красные (тип В) и промежуточные (тип С).

Белые мышечные волокна более крупные, содержат мало миоглобина, миофибриллы лежат упорядоченно, содержат много гликогена и мало липидов, мало митохондрий, в них преобладают гликолитические процессы, низкая активность окислительно-восстановительных энзимов. Белые мышечные волокна быстро сокращаются и быстро расслабляются (утомляются),поэтому их называют тетоническими..

Красные мышечные волокна небольшого диаметра, содержат много миоглобина, миофибриллы лежат менее упорядоченно, содержат мало гликогена и много липидов, много митохондрий, в них преобладают окислительно-восстановительные процессы, но гликолитические процессы обладают низкой активностью. Эти волокна седленно сокращаются и медленно расслабляются, поэтому их называют тоническими.

Таким образом, по составу ферментов белые мышцы приспособлены к анаэробному гликолизу, а красные волокна – к окислительному обмену.

studfiles.net