Характеристика красных и белых мышц. Красные мышцы белые мышцы


Характеристика красных и белых мышц — КиберПедия

Красные мышцы Белые мышцы
Обеспечивают медленные движения рыб Обеспечивают быстрые движения рыб
Преобладание анаэробных процессов Преобладание аэробных процессов
Богаты гликогеном Гликогена в 2 раза меньше, чем в красных мышцах
Функциональные нагрузки влияют на уровень гликогена незначительно Резкое падение уровня гликогена при быстром плавании
Богаты жиром Небольшое содержание жира (20 % содержания жира в красных мышцах)
Богаты миоглобином Миоглобин отсутствует

 

Красные мышцы по массе уступают белым. Их количество у большинства рыб составляет несколько процентов от массы белой мускулатуры. И лишь у активных пловцов, находящихся в постоянном движении - тунцов, ставриды, макрели, сельди -доля красной мускулатуры достигает 20 %.Красная мускулатура находится над белой мускулатурой, непосредственно под кожей, в основном в латеральной области хвостового стебля и туловища рыбы.Лишь у видов, использующих для движения грудные плавники, красная мускулатура локализована в непосредственной близости от плавников и жаберных крышек. У активных пловцов (например, тунца) красные мышцы пронизывают всю толщу белых мышц и достигают позвоночного столба (рис. 5.8).Темный цвет мускулатуре придают железосодержащие белки. Мышечные волокна содержат большое количество миоглобина и цитохромов. Кроме того, темная мускулатура имеет обильную васкуляризацию. В состоянии покоя кровоток в красных мышцах в 3 раза превышает таковой в белых мышцах. При возбуждении приток крови к темным мышцам многократно возрастает.Рис. 5.8. Топография красной мускулатуры на поперечном разрезе тела тунцаФункционально красная мускулатура также выделяется. Она обеспечивает мед. ленную, но продолжительную работу. Красные мышцы меньше утомляются и быстрее восстанавливаются при интенсивных нагрузках. Именно в такого рода мышечной деятельности испытывают повышенную потребность активные пелагические рыбы - тунцы и макрели, покрывающие за сутки расстояния в сотни и тысячи километров.В качестве источника энергии красные мышцы используют жирные кислоты и кетоновые тела, что возможно лишь при наличии кислорода. В красных мышцах содержится мало гликогена и много ферментов, необходимых для аэробных реакций. Даже при предельном напряжении в красных мышцах активно протекают аэробные процессы. Поэтому так велика потребность красных мышц в кислороде и так развита в них сеть капиллярных сосудов.Мышечные волокна красной мускулатуры иннервируются медленными нервными волокнами, т. е. волокнами малого диаметра. Это частично объясняет причины большого латентного периода красных мышц. Однако на каждом мышечном волокне имеется несколько концевых пластинок, гарантирующих точность выполнения команды из центральной нервной системы.Светлые мышцы у рыб составляют основную массу активной части опорно-двигательного аппарата. Они отличаются более коротким латентным периодом (по сравнению с темными мышцами), большой скоростью сокращения и расслабления. Как для светлых, так и для красных мышц характерны тетанические сокращения, что определено природой электрического импульса, поступающего по аксону мотонейрона, - спайк с частотой 30- 50 Гц. Иннервация светлых мышц осуществляется за счет быстрых (миелинизированных) нервных волокон большого диаметра. Каждое мышечное волокно у костистых рыб имеет несколько нервно-мышечных синапсов.Кровоснабжение светлых мышц не такое интенсивное, как красных. В качестве источника энергии светлые мышцы используют глюкозу. Тот факт, что в возбужденных светлых мышцах всегда присутствует молочная кислота, свидетельствует о приоритете гликолиза в процессе мышечного сокращения.Приверженность светлых мышц к анаэробному использованию энергии глюкозы подчеркивает и высокая активность ферментов анаэробного цикла в светлых мышцах рыб. Известно, что гликолиз - неэф-фективный путь использования энергии по сравнению с окислительным фосфорилированием. В данном случае природа приносит в жертву энергетическую экономию для получения выигрыша в скорости мышечного сокращения.Клетка мышечной ткани (мышечное волокно) имеет специфическое строение. Снаружи она покрыта особой мембранной оболочкой - сарколеммой, а ее протоплазма (саркоплазма) наряду с традиционными цитозольными структурами включает в себя особые органеллы - миофибриллы,Миофибрилла является структурным элементом мышечного волокна, обеспечивающим укорочение (сокращение) (рис. 5.9).При световом микроскопировании миофибрилл видна их поперечная исчерченность из-за разницы в светопреломлении входящих в их состав белков - актина и миозина. В состав миофибрилл входят толстые и тонкие протофибриллы. Тонкие актиновые протофибриллы образуют так называемые изотропные диски (I-диски). В средней части изотропного диска расположена Z-пластина.Более толстые миозиновые протофибриллы и заходящие своими концами актиновые нити образуют анизотропные диски (А-диски). В средней части анизотропных дисков тонких нитей нет, поэтому эту зону выделяют в самостоятельную Н-зону. В области взаимного перекрытия в пределах А-диска актиновые и миозиновые нити соединены при помощи особых мостиков. Кроме того, актиновые нити закреплены на поперечных Z-пластинах (рис. 5.10). Рис. 5.9. Микроструктура скелетной мышцыИсследования позволили выявить в составе тонких актиновых нитей и элементы другого белка - миозина (в виде тропомиозина).Участок миофибриллы между двумя Z-пластинами называют саркомером.Количество и соотношение толстых и тонких протофибрилл колеблется не только у разных видов рыб, но и в разных мышцах у одной особи. Быстрые мышцы имеют большее количество нитей и меньше саркоплазмы. В медленных мышцах больше саркоплазмы.Помимо нитевидных структур - миофибрилл и протофибрилл, в составе мышечного волокна скелетных мышц выделяется хорошо развитая тубулярная система - сеть каналов и трубочек. Подсчитано, что общая поверхность мембран тубулярной системы в 10 раз превышает площадь наружной мембраны мышечного волокна. Сарколемма образует разветвленные выпячивания, проникающие в область Z-пластин. Их называют Т-канальцами. К Т-канальцам прилегает другая тубулярная система, которая относится к саркоплазматическому ретикулуму. Она образует сложную ячеистую сеть вокруг саркомера (рис. 5.11).Эта мембранная сеть обладает очень высокой ферментативной активностью. Она же выступает в роли депо ионизированного кальция, без которого невозможно мышечное сокращение.В медленных мышцах объем Т-канальцев значительно меньше по сравнению с их объемом в быстрых мышцах.Потенциал действия, возникающий на сарколемме при возбуждении мышцы, передается по Т-канальцам, а затем по каналам саркоплазматического ретикулума достигает непосредственно протофибриллярного аппарата.Рис. 5.10. Взаимное расположение актиновых и миозиновых протофибриллРис. 5.11. Схема, иллюстрирующая расположение фибриллярных элементов и тубулярной сети мышечного волокнаВ целом скорость сокращения мышцы зависит от длины саркомера, количества протофибрилл и характера их расположения в пределах саркомера, количества митохондрий и энергетического материала, наличия и количества миоглобина в саркоплазме.

 

§23. ГЛАДКИЕ МЫШЦЫГладкие мышцы образуют стенки внутренних трубчатых органов. Микроструктура этого типа мышц не так однородна, как микроструктура скелетной мускулатуры. У них нет поперечной исчерченности, так как нет упорядочение расположенных толстых и тонких протофибрилл. Во многих висцеральных мышцах толстых протофибрилл вообще нет. Однако при химическом анализе мыши в них обязательно обнаруживается белок миозин. Считают, что в последнем случае сокращение мышечного волокна происходит за счет полимеризации молекул миозина.В составе некоторых гладких мышц обнаружены очень толстые Темные протофибриллы сложного строения. Их основу составляет белок тропомиозин, а на поверхности находится миозин.Помимо специфики фибриллярного аппарата гладкие мышцы отличаются от поперечнополосатых еще и слаборазвитой тубулярной системой. Так, у гладких мышц нет Т-трубочек. Саркоплазматическая система слабо развита (в некоторых мышцах вообще отсутствует) и представлена своеобразными пузырьками, Протофибриллярный аппарат имеет непосредственные зоны соприкосновения с сарколеммой.Волокна гладких мышц могут быть как длинными, так и короткими. У рыб и те и другие образуют контакты друг с другом. Не все волокна в гладкой мышце имеют контакты с нервным окончанием. Поэтому двигательная единица гладких мыши имеет специфическое строение. Она включает нервное окончание вегетативного нерва, концевую пластинку и группу из 5-10 мышечных клеток, которые имеют контакты между собой. Естественно, что такая единица реагирует на нервную стимуляцию очень медленно.Гладкие мышцы способны к спонтанному возбуждению. Большинство висцеральных органов имеет интрамуральные нервные сплетения, которые обеспечивают высокую степень автономности трубчатых органов.Гладкие мышцы в отличие от скелетных не чувствительны к электрической стимуляции и очень чувствительны к механическому раздражению (например, растяжению). Отличаются гладкие мышцы и своей высокой реактивностью по отношению к химическим раздражителям (ацетилхолин, норадреналин. окситоцин, соли калия, кальция, магния, иногда желчь, соляная кислота), что не свойственно поперечнополосатым мышцам.Сокращения гладких мышц носят характер медленных и продолжительных, что и требуется для обеспечения перемешивания и продвижения химуса по пищеварительной трубке, выделения желчи, мочи, извержения половых продуктов при икрометании и т. д.

 

§24. МЕХАНИЗМ МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯСобытия, развивающиеся на микроскопическом (субклеточном) уровне при возбуждении мышцы, выглядят следующим образом. Потенциал действия, возникающий в результате нервной или иной стимуляции на мембране мышечного волокна, в скелетных мышцах по Т-каналам достигает мембран цитоплазматического ретикулума. Мембрана последнего высвобождает ионизированный кальций, который, в свою очередь, активизирует процесс взаимодействия актиновых и миозиновых протофибрилл.В гладких мышцах, лишенных тубулярной системы, высвобождение Са++ происходит непосредственно в самой сарколемме. А так как сарколемма напрямую контактирует с актомиозиновым комплексом гладких мышц, то активизация сокращения гладких мышц также происходит под влиянием ионизированного кальция.Интимный механизм взаимодействия актиновых и миозиновых структур до конца не расшифрован. Однако ясно, что в присутствии АТФ в поперечнополосатых мышцах при выбросе Са++ начинается скольжение тонких и толстых протофибрилл относительно друг друга (рис. 5.12). Считается, что непосредственной причиной этого движения протофибрилл является активизация актомиозиновых мостиков, которые либо изменяет угол наклона, либо подвергаются торсионному скручиванию (рис. 5.12).Рис. 5.12. Модель взаимодействия актиновой и миозиновой нитейУстановлена АТФ-азная зависимость конформационных изменений актомиозиновых мостиков. В отсутствие АТФ эти изменения невозможны, т. е. процесс скольжения протофибрилл не происходит.Следует подчеркнуть исключительно важную роль ионов кальция в этом процессе, который не только влияет на конформационные изменения актомиозина, но и является активатором АТФ-азы. Более того, процесс расслабления мышцы зависит от Са++. Актиновые и миозиновые нити не возвращаются в исходное положение до тех пор, пока не произойдет обратное поглощение ионов кальция мембраной цитоплазматического ретикулума или мембраной сарколеммы (в гладких мышцах), причем это обратное движение кальция зависит от активности АТФ-азы соответствующего мембранного комплекса. Поэтому не только сокращение, но и расслабление мышцы протекает с затратами энергии.Эксперименты показали, что АТФ-азную активность проявляет сам белок миозин. Он же при наличии АТФ способен соединяться с актином. Причем АТФ-азная часть миозина активируется актином. Однако белок тропонин в составе актиновой нити блокирует эту активность. И только выброс Са++ снимает тормозящее действие тропонина. Поэтому тропонин-тропомиозиновую систему рассматривают как предохранительный механизм взаимодействия актиновых и миозиновых нитей в состоянии физиологического покоя.Механизм укорочения гладкомышечного волокна менее понятен. Распространена точка зрения, согласно которой укорочение гладкомышечного волокна есть результат конформационного изменения актомиозинового комплекса. Белок актомиозин выделен из гладких мышц многих животных, включая рыб. По своим свойствам он близок к миозину млекопитающих. Как актиновая, так и миозиновая молекула имеют фибриллярную спиралевидную часть. Активизация актомиозина приводит к изменению конформации молекулы белка с соответствующим изменением его пространственного внутрицеллюлярного положения. Это и приводит к общему укорочению мышечного волокна, так как актомиозиновые структуры морфологически связаны с сарколеммой гладкомышечного волокна.Нервная регуляция гладкомышечной активности у рыб довольно специфична и заслуживает специального обсуждения. Влияние нервной системы на гладкие мышцы может быть как возбуждающим, так и тормозящим. Характер нервной стимуляции гладких мышц существенно зависит от гормонального статуса рыб и функционального состояния самого висцерального органа (например, степени наполнения желудка, мочеточников, стадии созревания половых клеток в ястыке и их наличия в матке или яйцеводе и т. д.).Гладкая мускулатура иннервируется симпатическим и парасимпатическим отделами нервной системы. Кроме того, многие висцеральные органы (например, желудочно-кишечный тракт крупные сосуды) обладают собственной интрамуральной нервной системой в виде нервных сплетений разной степени сложности.Как правило, симпатические нервные волокна в качестве медиаторов выделяют норадреналин, а парасимпатические волокна - соответственно ацетилхолин. Однако исследования показали, что в составе парасимпатической системы есть адренергические, а в составе симпатической системы -холинергические волокна. Поэтому у рыб симпатическая и парасимпатическая нервные системы являются смешанными по функциональным признакам. У ацетилхолина имеется два типа рецепторов - мускариновые и никотиновые. Для норадреналина описано также два функциональных типа рецепторов, называемых а- и р-рецепторами.Стимуляция вагуса как представителя парасимпатической части нервной системы у рыб вызывает различные эффекты не только по отношению к различным физиологическим системам, но и в пределах одной системы. Так, у форели и других желудочных рыб вагус тормозит работу желудка. Возбуждающему эффекту желудок подвергается при стимуляции чревного нерва.Далее желудка (кишечник) влияние симпатической и парасимпатической систем изменяется на прямо противоположное. Адренергические волокна и адреналин оказывают тормозящее действие, а холинергические волокна и ацетилхолин стимулируют перистальтику кишечника. Интересно и то, что ацетилхолин возбуждает все отделы кишечника у рыб. Адреналин же возбуждает только желудок и оказывает тормозящее действие на весь кишечник.У некоторых рыб пищеварительная трубка содержит элементы поперечнополосатой мускулатуры. Например, у линя кишка покрыта своеобразным чехлом подобных мышц. Поэтому его кишечник одинаково отвечает как на электрическую, так и на гуморальную стимуляцию.Кроме плавания и висцеральных функций мышцы обеспечивают и некоторые довольно специфичные движения рыб. Так, таиландский ходячий сом в составе грудных плавников имеет шипы-ходули, которыми он пользуется для переползания по суше из одного водоема в другой. Наличие таких ходуль и приспособленность к дыханию атмосферным воздухом (имеет хорошо развитую систему наджаберных полостей) позволяют этой рыбе преодолевать в период засухи довольно большие расстояния в поискахПравда, при движении по суше (точнее сказать грязи, так как рыба для передвижения все-таки выбирает увлажненные места) сом использует не только грудные плавники-ходули, но и при вытянутом теле, извиваясь подобно змее, облегчает работу мышц плавников. Эта особенность таиландского сома позволила ему освоить большие территории на юге США, куда он случайно попал из Азии.Морской петух тригла (рис. 5.13) также ползает по дну, но при этом опирается сразу на три луча грудных плавников (отсюда и его название "тригла"). Интересно, что эти ходильные лучи у петуха обособлены от других и способны сгибаться. Кроме движения по дну видоизмененные лучи грудных плавников обеспечивают этой рыбе тактильную рецепцию.В других случаях рыбы используют грудные плавники для планирования в воздухе. Так, летучие рыбы при испуге за счет броскового движения туловищных мышц, мышц хвостового стебля и интенсивной работы нижней лопастью хвостового плавника выскакивают из воды и пролетают в воздухе расстояния, по-зволяющие им избавиться от преследователей (рис. 5.14).Рис. 5.13. Морской петух использует лучи грудных плавников для "хождения" по дну. Рис. 5.14. Полет пальцекрыла

На поверхности воды летучая рыба достаточно продолжительно работает хвостом, развивая большую тягу, позволяющую ей преодолеть силу притяжения. Скорость полета этих мелких рыб превышает скорость движения преследователей (тунцы, меч-рыба), а пролетаемые ими расстояния достигают нескольких сотен метров.Другие виды рыб, например пальцекрыл, могут не только парить, но и выполнять сложные маневры в воздухе. Пальцекрыл поднимается к поверхности воды и скользит по ней со скоростью 18м/с. Такую высокую скорость рыба приобретает благодаря зигзагообразным движениям хвостового плавника с гипертрофированной нижней лопастью (рис. 5.15).Сильный удар хвоста поднимает рыбу в воздух на высоту 5-7 м. Пальцекрыл пролетает в воздухе до 200м, используя при этом и воздушные потоки. Рыба способна при необходимости изменить направление полета за счет движений хвостового плавника. У нее также отмечены колебательные движения грудных плавников.Скорость полета пальцекрыла сопоставима со скоростью движения современных морских судов и нередко достигает 60- 70 км/ч,Интересен механизм движений, приводящий в "боевое" положение колючки плавников таких рыб, как ерши, окуни, колюшки, сомы. Острые и крепкие колючки плавников этих рыб защищают их от хищников.В случае опасности плавники расправляются, а колючки поднимаются перпендикулярно телу. При этом несколько увеличиваются границы тела рыбы. Проглотить или схватить такую рыбу может не каждый хищник, так как надавливание на колючки не приводит к их складыванию. Следовательно, хищник при захвате неизбежно травмирует ротовую полость. Вероятнее всего, в следующий раз хищник откажется от нападения на такую рыбу.Рис. 5.15. След на поверхности воды, оставляемый летучей рыбой при взлетеКроме того, расправленные плавники и торчащие колючки ложно увеличивают размеры рыбы, что также повышает ее шансы на выживание.Важно отметить, что колюшкам и сомам не приходится прибегать к мышечной силе, так как колючки в "боевом" положенийудерживаются не мышцами, а при помощи особого механизма. (Рис. 5.16.)B механизме фиксации колючки заложен принцип замка, который используется и другими животными (коленный сустав лошади, суставы нижних конечностей вороны и др.). Чем сильнее хищник давит на колючку, тем прочнее колючка фиксируется в замке, т е. прочность замка возрастает за счет использования энергии хищника, а не потенциальной жертвы.Опорой для колючки и ее замка служит особое образование из нескольких костей и мышц, формирующих шарнир (см. рис.5.16,///)Шарнир запирается при помощи V-образной косточки, которая имеет прочные связки с колючкой и скелетом. При возбуждении рыбы мышцы 5 и 6 сокращаются, колючка поднимается, а кость 3 блокирует шарнир. В таком положении давление на колючку делает фиксацию шарнира только жестче.Для опускания колючки необходимо, чтобы расслабились мышцы 5, 6 и 7, но сократилась мышца 8. На удержание колючки в поднятом состоянии расходуется минимум мышечных усилий, а для приведения в горизонтальное положение требуется сокращение всего одной мышцы 8.Рыбы-брызгуны используют мышечный аппарат глотки, рта и жабр для выплевывания струи воды (рис. 5.17).Рис. 5.16. Схема фиксации плавниковых колючек:I- общий вия рыбы; III- IV- разные положения сочленения костей; 1 - колючка спинного плавника; 2- колючка грудного плавника; 3- опорный скелет; 4, II-V-образная косточка; 5-8- места прикрепления мышцРис. 5.17. Рыба-брызгун: охота на насекомых при помощи струи водыРыба-брызгун достигла большого совершенства в прицельной стрельбе по насекомым, При длине собственного тела не более 20 см рыба выбрасывает мощную струю воды, которая сбивает насекомых на расстоянии до 1,5 м от поверхности воды. Впечатляет и высокая результативность такой охоты. Промахи у этой рыбы - крайне редкое явление.Все это разнообразие движений, наблюдаемое в классе рыб, обеспечивает сложная система опорно-двигательного аппарата и гладкомышечных образований, объединенных в единое целое при помощи нервной системы. Движения рыбы, в какой бы форме они ни проявлялись, осуществляют оперативное реагирование организма на изменения среды обитания с целью избежания опасности или адаптации к новым условиям.

 

§25. СКОРОСТЬ ДВИЖЕНИЯСкорость плавания рыбы в воде пропорциональна частоте и амплитуде колебаний тела и хвоста и укладывается в рамки определенных математических уравнений. Например, для карася, ельца и форели предельная скорость плаванияv=(1/4)[L(3f-4)],где L - длина тела; f- частота колебаний тела (хвоста).Несмотря на то что вода является более плотной средой по сравнению с воздухом, рыбам удается достичь очень высоких скоростей (км/ч):Рыба-меч 130Голубой марлин 90 Голубой тунец 80Терпуг 70Голубая акула 60Атлантический лосось 40Естественно, что для обеспечения таких скоростей природа наделила рыб рядом морфологических, гидродинамических и метаболических приспособлений.Поскольку предельные абсолютные скорости рыб зависят от их чиненных размеров, специалисты предлагают использовать для сопоставления скоростных возможностей рыб относительный показатель - коэффициент скорости:Этот коэффициент характеризует скорость рыбы, равную числу ее корпусов (длин) в секунду. Тогда все виды рыб можно классифицировать, как минимум, шестью категориями (табл. 5.4). Понятно, что рыбы с одинаковыми максимальными скоростями движения, но с различной длиной тела согласно этой классификации могут относиться к разным категориям.

cyberpedia.su

Красные и белые мышцы | Здоровье, быт, увлечения, отношения

Издавна известно, что человеческие мускулы имеют разные виды мышечных волокон, точнее, белые и красные мышцы. У красных мышечных волокон имеется высокая выносливость по отношению к силовым нагрузкам. При этом белые мышечные волокна способны создавать сверхвысокую мощность, однако не на длительный срок времени, поскольку быстро истощают запас энергии.

У разных людей количество красных и белых мышечных волокон может существенно отличаться. При этом, выносливость и сила мышц атлета бодибилдера, а также способность к увеличению массы тоже может отличаться. Скажем, если у одних белые мышечные волокна превосходят красные, то они могут выполнять более интенсивные, однако непродолжительные тренировки, что позволит наращивать большее количество мышечной массы. Когда у атлета в большей степени красных мышечных волокон, мышечная масса будет наращиваться медленнее, поскольку данные мышцы будут больше сопротивляться тренировочным нагрузкам, но они более выносливые, так что их обладатели способны тренироваться значительно дольше, однако используя меньший вес отягощений.

При регулярных занятиях бодибилдингом удастся увеличить сразу два типа мышечных волокон, а они при этом будут оставаться на протяжении всей жизни человека. При этом мышечный рост обуславливается тем, что во время тренировки в мышцах будет происходить увеличение поперечного сечения для каждого типа, и белых, и красных мышечных волокон. Говоря точнее, волокна сами вырастают всего на доли миллиметра, при этом увеличиваются миллионы других мышечных волокон из-за того, что атлет будет получать нужный ему объем мышц.

Научные исследования, проводящиеся в области бодибилдинга и фитнеса, показывают, что наиболее важным фактором, который оказывает влияние на рост мышечной массы и клеток структурных единиц всех типов мышечных волокон будет являться анаболизм. В этом случае речь будет идти о митохондриях, которые влияют на силу мышц, а также их способность получать в нужные моменты энергию. У людей концентрация этих митохондрий тоже бывает разной.

Таким образом, накачать мышцы способен каждый человек. При этом их рост зависит от правильно составленных тренировок и правильного рациона питания.

 

 

 

goldstarinfo.ru

Характеристика красных и белых мышц

Анатомия Характеристика красных и белых мышц

просмотров - 172

Красные мышцы Белые мышцы
Обеспечивают медленные движения рыб Обеспечивают быстрые движения рыб
Преобладание анаэробных процессов Преобладание аэробных процессов
Богаты гликогеном Гликогена в 2 раза меньше, чем в красных мышцах
Функциональные нагрузки влияют на уровень гликогена незначительно Резкое падение уровня гликогена при быстром плавании
Богаты жиром Небольшое содержание жира (20 % содержания жира в красных мышцах)
Богаты миоглобином Миоглобин отсутствует

Красные мышцы по массе уступают белым. Их количество у большинства рыб составляет несколько процентов от массы белой мускулатуры. И лишь у активных пловцов, находящихся в постоянном движении - тунцов, ставриды, макрели, сельди -доля красной мускулатуры достигает 20 %. Красная мускулатура находится над белой мускулатурой, непосредственно под кожей, в основном в латеральной области хвостового стебля и туловища рыбы. Лишь у видов, использующих для движения грудные плавники, красная мускулатура локализована в непосредственной близости от плавников и жаберных крышек. У активных пловцов (к примеру, тунца) красные мышцы пронизывают всю толщу белых мышц и достигают позвоночного столба (рис. 5.8). Темный цвет мускулатуре придают желœезосодержащие белки. Мышечные волокна содержат большое количество миоглобина и цитохромов. Вместе с тем, темная мускулатура имеет обильную васкуляризацию. В состоянии покоя кровоток в красных мышцах в 3 раза превышает таковой в белых мышцах. При возбуждении приток крови к темным мышцам многократно возрастает. Рис. 5.8. Топография красной мускулатуры на поперечном разрезе тела тунца Функционально красная мускулатура также выделяется. Она обеспечивает мед. ленную, но продолжительную работу. Красные мышцы меньше утомляются и быстрее восстанавливаются при интенсивных нагрузках. Именно в такого рода мышечной деятельности испытывают повышенную потребность активные пелагические рыбы - тунцы и макрели, покрывающие за сутки расстояния в сотни и тысячи километров. В качестве источника энергии красные мышцы используют жирные кислоты и кетоновые тела, что возможно лишь при наличии кислорода. В красных мышцах содержится мало гликогена и много ферментов, необходимых для аэробных реакций. Даже при предельном напряжении в красных мышцах активно протекают аэробные процессы. По этой причине так велика потребность красных мышц в кислороде и так развита в них сеть капиллярных сосудов. Мышечные волокна красной мускулатуры иннервируются медленными нервными волокнами, т. е. волокнами малого диаметра. Это частично объясняет причины большого латентного периода красных мышц. При этом на каждом мышечном волокне имеется несколько концевых пластинок, гарантирующих точность выполнения команды из центральной нервной системы. Светлые мышцы у рыб составляют основную массу активной части опорно-двигательного аппарата. Οʜᴎ отличаются более коротким латентным периодом (по сравнению с темными мышцами), большой скоростью сокращения и расслабления. Как для светлых, так и для красных мышц характерны тетанические сокращения, что определœено природой электрического импульса, поступающего по аксону мотонейрона, - спайк с частотой 30- 50 Гц. Иннервация светлых мышц осуществляется за счет быстрых (миелинизированных) нервных волокон большого диаметра. Каждое мышечное волокно у костистых рыб имеет несколько нервно-мышечных синапсов. Кровоснабжение светлых мышц не такое интенсивное, как красных. В качестве источника энергии светлые мышцы используют глюкозу. Тот факт, что в возбужденных светлых мышцах всœегда присутствует молочная кислота͵ свидетельствует о приоритете гликолиза в процессе мышечного сокращения. Приверженность светлых мышц к анаэробному использованию энергии глюкозы подчеркивает и высокая активность ферментов анаэробного цикла в светлых мышцах рыб. Известно, что гликолиз - неэф-фективный путь использования энергии по сравнению с окислительным фосфорилированием. В данном случае природа приносит в жертву энергетическую экономию для получения выигрыша в скорости мышечного сокращения. Клетка мышечной ткани (мышечное волокно) имеет специфическое строение. Снаружи она покрыта особой мембранной оболочкой - сарколеммой, а ее протоплазма (саркоплазма) наряду с традиционными цитозольными структурами включает в себя особые органеллы - миофибриллы, Миофибрилла является структурным элементом мышечного волокна, обеспечивающим укорочение (сокращение) (рис. 5.9). При световом микроскопировании миофибрилл видна их поперечная исчерченность из-за разницы в светопреломлении входящих в их состав белков - актина и миозина. В состав миофибрилл входят толстые и тонкие протофибриллы. Тонкие актиновые протофибриллы образуют так называемые изотропные диски (I-диски). В средней части изотропного диска расположена Z-пластина. Более толстые миозиновые протофибриллы и заходящие своими концами актиновые нити образуют анизотропные диски (А-диски). В средней части анизотропных дисков тонких нитей нет, в связи с этим эту зону выделяют в самостоятельную Н-зону. В области взаимного перекрытия в пределах А-диска актиновые и миозиновые нити соединœены при помощи особых мостиков. Вместе с тем, актиновые нити закреплены на поперечных Z-пластинах (рис. 5.10). Рис. 5.9. Микроструктура скелœетной мышцы Исследования позволили выявить в составе тонких актиновых нитей и элементы другого белка - миозина (в виде тропомиозина). Участок миофибриллы между двумя Z-пластинами называют саркомером. Количество и соотношение толстых и тонких протофибрилл колеблется не только у разных видов рыб, но и в разных мышцах у одной особи. Быстрые мышцы имеют большее количество нитей и меньше саркоплазмы. В медленных мышцах больше саркоплазмы. Помимо нитевидных структур - миофибрилл и протофибрилл, в составе мышечного волокна скелœетных мышц выделяется хорошо развитая тубулярная система - сеть каналов и трубочек. Подсчитано, что общая поверхность мембран тубулярной системы в 10 раз превышает площадь наружной мембраны мышечного волокна. Сарколемма образует разветвленные выпячивания, проникающие в область Z-пластин. Их называют Т-канальцами. К Т-канальцам прилегает другая тубулярная система, которая относится к саркоплазматическому ретикулуму. Она образует сложную ячеистую сеть вокруг саркомера (рис. 5.11). Эта мембранная сеть обладает очень высокой ферментативной активностью. Она же выступает в роли депо ионизированного кальция, без которого невозможно мышечное сокращение. В медленных мышцах объем Т-канальцев значительно меньше по сравнению с их объемом в быстрых мышцах. Потенциал действия, возникающий на сарколемме при возбуждении мышцы, передается по Т-канальцам, а затем по каналам саркоплазматического ретикулума достигает непосредственно протофибриллярного аппарата. Рис. 5.10. Взаимное расположение актиновых и миозиновых протофибрилл Рис. 5.11. Схема, иллюстрирующая расположение фибриллярных элементов и тубулярной сети мышечного волокна В целом скорость сокращения мышцы зависит от длины саркомера, количества протофибрилл и характера их расположения в пределах саркомера, количества митохондрий и энергетического материала, наличия и количества миоглобина в саркоплазме.

medic.oplib.ru

Тренировка белых и красных волокон мышц

Новички и ребята с опытом в фитнесе и бодибилдинге, единоборцы часто задают вопросы как тренировать волокна мышц — красные и белые. Даже девушки задаются такими темами. Ведь развитие одних дает нам прирост в силе и массе, развитие других помогает тренировке выносливости и объему. В этом посте расскажем вам о секретах тренировки чудо-волокон…

Тренинг белых сильных мышечных волокон.

Что касается тренировки БС, то залог успеха вышеперечисленных изменений является оптимальное напряжение под нагрузкой 80-90% от повторного максимума (ПМ). Я делаю эти веса за рекомендуемые 4-8 повторов. В режиме втягивания в такие тренировки можно делать около 4-6 подходов. Главное, чтоб веса не опускались ниже отметки 80% от ПМ.

Белые мышечные волокна имеют способность генерировать большое число фибрилл. Для развития фактора большой силы занятия следует провести в скоростном (взрывном) темпе. чередуя повторы и отдых с разумными промежутками отдыха (у меня отдых между повторами 60 сек. между подходами – до 120 секунд ).

Время на 4-8 повторов в одном подходе должно затрачиваться не более 30 сек., значит должен использоваться быстрый темп (на подъем веса 1-2 сек. на опускание – до 3 сек. )

Белые волокна для обеспечения энергией своего роста используют анаэробные (без участия О2) механизмы. Другими словами, переносчика кислорода нет, то есть не происходит вымывание из белых мышц свободного креатина и ионов водорода, так необходимых для роста мышц.

Спустя 3-4 подобных занятия вы сами определите – сколько вам хватает подходов и повторений в них. Считаю, что такие тренировки можно вставлять в цикл, когда идет наращивание массы или цикл развития силы. Использованием в тренировке этих условий, мы вызываем в целевой мышце адаптационные реакции в виде увеличения фибрилл, а значит увеличения силы и размеров мышц.

К сожалению, часто подводит ребят из качалки впечатление о себе в том, что если у них большие мышцы, то они по умолчанию считаются сильными. Это не так. В мышце её составляющими компонентами бывают субстанции напрямую никак не связанные с большой силой: на моей памяти в уличных драках часто накачанного парня посылали в нокдаун не прокачанные хулиганы из-за разницы в скорости и силе удара рукой. Но зато мышцы с натренированными мышечными волокнами способны развить в любой критичной ситуации необходимую силу в жиме, тяге или ударе.

Тренинг красных выносливых мышечных волокон.

КВ надо тренировать большим количеством повторов. как если мы испытывали бы себя на выносливость. Есть, не без этого, исследования некоторых ученых, что именно красные мышцы обладают низкой способностью к количественному увеличению. Есть совершенно другие эксперименты с пробами биопсии мышечной ткани, взятых у профессиональных спортсменов. Анализ срезов мышц под микроскопом показал, что у приверженцев профессионального бодибилдинга красные волокна развиты так же, как и белые.

Медленные выносливые пучки мышц по цвету имеют красный оттенок. Значит, энергообеспечение их происходит с помощью доставляемого кровью О2 (аэробный, т.е. кислородный способ обеспечения энергией). Но в то же время кровоток вымывает ионы водорода Н из мышц, тем самым лишая их энергетического компонента для собственного роста. Мускулатура марафонцев состоит в основном из красных выносливых мышечных волокон, так необходимых для бега на 42,195 км. Большинство из этих людей не имеют большого мышечного объема в силу аэробного энергообеспечения мышечных волокон, специализация которых – выносливость.

Как развить красные мышцы, из которых кровоток смывает водород (контакт двух молекулы водорода + молекула кислорода = энергия и вода). Заставить организм сменить программу кислородного энергообеспечения на безкислородный поможет ПАМПИНГ .

Он помогает загрузить медленные волокна + закрыть поступление О2:

  • Закисляем мышцу, то есть выполняем подход до жжения + достижения отказа от переизбытка молочной кислоты, которая потом уйдет в печень,
  • Держим мышцу в постоянном напряжении (перекрываем доступ крови в мышцу),
  • Скорость подъема строго на 3-4 счета,
  • Скорость опускания на 3-4 счета и более,
  • Вес для тренировки медленных красных волокон колеблется в пределах 30-50% от ПМ .

Моя тренировка медленных волокон в грудных мышцах и трицепсах при отжимании от пола (пример).

  • 1 раз могу отжаться от пола с весом на спине около 80 кг, т.е это мой ПМ ( повторный максимум),
  • Значит, 30 кг – это около 30-40% от ПМ,
  • Отжимания делаю до неполного сгибания и не полного разгибания рук, чем и добиваюсь эффекта постоянного напряжения в мышцах. Что, в свою очередь, уменьшает кровоток и задержанные ионы водорода используются для роста волокон.
  • Вниз: считаю до 4, отжимание вверх: счет до 3-4.
  • Один подход длится около 50-60 сек: за это время успеваю достичь жжения и отказа в мышцах. Выполняю до 15-20 повторов в подходе.

Всего раундов за тренировку для медленных волокон можно сделать от 1 до 5-ти.

От людей сведущих в спортивной физиологии иногда слышу возражения, что такие интервалы отдыха между «раундами» не допустимы: время на восстановление должно быть не менее чем 30-60 минут, иначе происходит обратный процесс – из-за большого скопления молочной кислоты митохондрии погибают.

Но в этом случае тренировку придется растянуть на целый день, что было бы правильно с точки зрения физиологии. Если вы располагаете временем, то лучше этим предложением и воспользоваться, тренируя красные волокна в течении дня по раунду в 1 час. То есть тренировка займет всего около 5 часов.

Какие упражнения, помимо работы со штангой или гантелями можно использовать: не полные подтягивания, работа с сандбегом, с резиновыми жгутами или пружинным эспандером. Ю.В. Верхошанский описывает сочетание высоких силовых нагрузок и аэробной тренировки. Это может быть бег по песку, бег в гору, плавание и бег с привязкой к стене жгутом за спину, лыжные гонки по сильно пересеченной местности. Для единоборцев существует еще методика специального развития красных волокон, о которой я расскажу в одном из постов.

Повторюсь еще раз, что тренировки на развитие БС и КВ мышечных волокон вы можете вставлять в свои мезоциклы. посвященные развитию массы (подходит развитие БС) или мезоцикл по работе на объем или рельеф (подходит развитие КВ).

КВ волокна после нагрузки должны отдыхать не менее 48 и не более 70 часов, чтоб можно снова подвергнуть их тренировке. Период отдыха БС волокон должен варьироваться от 4 до 7 дней с учетом индивидуальных особенностей спортсмена.

Тренер должен знать, что задания на скорость и силу даются в самом начале тренировки (на свежую психику и отдохнувшее тело) и в завершении можно делать на выносливость. Такой же принцип может соблюдаться и в разрезе тренировочной недели (день – скоростная, второй день – силовая, третий день — выносливость).

Если вопрос тренировки БС и КВ должен быть решен в пределах одной тренировки, тогда тренируем вначале белые на силу итолько потом переходим на красные. воспитывая выносливость. Если тренировку можете проводить раздельно, то лучше следовать расписанию: день – БС, через 48-70 часов – КВ.

Тренинг белых и красных волокон – это двукратный процесс развития мышечной массы (так как цель – развить волокна мышц, увеличив их объем и количество).

Вариант «А»: возможность тренировать БС и КВ на одной тренировке.

1 неделя: БС+КВ (сила+выносливость)

2 неделя: восстановление (50% от ПМ на 8-12 раз). И далее по кругу.

Вариант «Б»: тренировки с чередованием.

1 неделя: БС. 80-90% от ПМ на 5-8 повторов. Стиль: взрывные движения до отказа; работа на силу и массу.

2 неделя: КВ. Веса снижаем до 30-50% от ПМ. 1 повтор делается 50-60 сек. до отказа, амплитуда на полная с постоянным напряжением целевой мышцы.

3 неделя: восстанавливающая. 50 от ПМ на 8-12 повторов в 1 подходе. Отказ в мышце не допускать.

В разрезе тренировки одновременно на БС и КВ допустимо делать все упражнения только на быстрые и только потом все упражнения на медленные волокна.

Например, у меня СПЛИТ5: тренировка плечи и руки.

Источники: http://fitnesbaza.com/2-trenirovka-belyh-i-krasnyh-volokon-myshc/

1lustiness.ru

Характеристика красных и белых мышц

Красные мышцы Белые мышцы
Обеспечивают медленные движения рыб Обеспечивают быстрые движения рыб
Преобладание анаэробных процессов Преобладание аэробных процессов
Богаты гликогеном Гликогена в 2 раза меньше, чем в красных мышцах
Функциональные нагрузки влияют на уровень гликогена незначительно Резкое падение уровня гликогена при быстром плавании
Богаты жиром Небольшое содержание жира (20 % содержания жира в красных мышцах)
Богаты миоглобином Миоглобин отсутствует

 

Красные мышцы по массе уступают белым. Их количество у большинства рыб составляет несколько процентов от массы белой мускулатуры. И лишь у активных пловцов, находящихся в постоянном движении - тунцов, ставриды, макрели, сельди -доля красной мускулатуры достигает 20 %.Красная мускулатура находится над белой мускулатурой, непосредственно под кожей, в основном в латеральной области хвостового стебля и туловища рыбы.Лишь у видов, использующих для движения грудные плавники, красная мускулатура локализована в непосредственной близости от плавников и жаберных крышек. У активных пловцов (например, тунца) красные мышцы пронизывают всю толщу белых мышц и достигают позвоночного столба (рис. 5.8).Темный цвет мускулатуре придают железосодержащие белки. Мышечные волокна содержат большое количество миоглобина и цитохромов. Кроме того, темная мускулатура имеет обильную васкуляризацию. В состоянии покоя кровоток в красных мышцах в 3 раза превышает таковой в белых мышцах. При возбуждении приток крови к темным мышцам многократно возрастает.Рис. 5.8. Топография красной мускулатуры на поперечном разрезе тела тунцаФункционально красная мускулатура также выделяется. Она обеспечивает мед. ленную, но продолжительную работу. Красные мышцы меньше утомляются и быстрее восстанавливаются при интенсивных нагрузках. Именно в такого рода мышечной деятельности испытывают повышенную потребность активные пелагические рыбы - тунцы и макрели, покрывающие за сутки расстояния в сотни и тысячи километров.В качестве источника энергии красные мышцы используют жирные кислоты и кетоновые тела, что возможно лишь при наличии кислорода. В красных мышцах содержится мало гликогена и много ферментов, необходимых для аэробных реакций. Даже при предельном напряжении в красных мышцах активно протекают аэробные процессы. Поэтому так велика потребность красных мышц в кислороде и так развита в них сеть капиллярных сосудов.Мышечные волокна красной мускулатуры иннервируются медленными нервными волокнами, т. е. волокнами малого диаметра. Это частично объясняет причины большого латентного периода красных мышц. Однако на каждом мышечном волокне имеется несколько концевых пластинок, гарантирующих точность выполнения команды из центральной нервной системы.Светлые мышцы у рыб составляют основную массу активной части опорно-двигательного аппарата. Они отличаются более коротким латентным периодом (по сравнению с темными мышцами), большой скоростью сокращения и расслабления. Как для светлых, так и для красных мышц характерны тетанические сокращения, что определено природой электрического импульса, поступающего по аксону мотонейрона, - спайк с частотой 30- 50 Гц. Иннервация светлых мышц осуществляется за счет быстрых (миелинизированных) нервных волокон большого диаметра. Каждое мышечное волокно у костистых рыб имеет несколько нервно-мышечных синапсов.Кровоснабжение светлых мышц не такое интенсивное, как красных. В качестве источника энергии светлые мышцы используют глюкозу. Тот факт, что в возбужденных светлых мышцах всегда присутствует молочная кислота, свидетельствует о приоритете гликолиза в процессе мышечного сокращения.Приверженность светлых мышц к анаэробному использованию энергии глюкозы подчеркивает и высокая активность ферментов анаэробного цикла в светлых мышцах рыб. Известно, что гликолиз - неэф-фективный путь использования энергии по сравнению с окислительным фосфорилированием. В данном случае природа приносит в жертву энергетическую экономию для получения выигрыша в скорости мышечного сокращения.Клетка мышечной ткани (мышечное волокно) имеет специфическое строение. Снаружи она покрыта особой мембранной оболочкой - сарколеммой, а ее протоплазма (саркоплазма) наряду с традиционными цитозольными структурами включает в себя особые органеллы - миофибриллы,Миофибрилла является структурным элементом мышечного волокна, обеспечивающим укорочение (сокращение) (рис. 5.9).При световом микроскопировании миофибрилл видна их поперечная исчерченность из-за разницы в светопреломлении входящих в их состав белков - актина и миозина. В состав миофибрилл входят толстые и тонкие протофибриллы. Тонкие актиновые протофибриллы образуют так называемые изотропные диски (I-диски). В средней части изотропного диска расположена Z-пластина.Более толстые миозиновые протофибриллы и заходящие своими концами актиновые нити образуют анизотропные диски (А-диски). В средней части анизотропных дисков тонких нитей нет, поэтому эту зону выделяют в самостоятельную Н-зону. В области взаимного перекрытия в пределах А-диска актиновые и миозиновые нити соединены при помощи особых мостиков. Кроме того, актиновые нити закреплены на поперечных Z-пластинах (рис. 5.10).Рис. 5.9. Микроструктура скелетной мышцыИсследования позволили выявить в составе тонких актиновых нитей и элементы другого белка - миозина (в виде тропомиозина).Участок миофибриллы между двумя Z-пластинами называют саркомером.Количество и соотношение толстых и тонких протофибрилл колеблется не только у разных видов рыб, но и в разных мышцах у одной особи. Быстрые мышцы имеют большее количество нитей и меньше саркоплазмы. В медленных мышцах больше саркоплазмы.Помимо нитевидных структур - миофибрилл и протофибрилл, в составе мышечного волокна скелетных мышц выделяется хорошо развитая тубулярная система - сеть каналов и трубочек. Подсчитано, что общая поверхность мембран тубулярной системы в 10 раз превышает площадь наружной мембраны мышечного волокна. Сарколемма образует разветвленные выпячивания, проникающие в область Z-пластин. Их называют Т-канальцами. К Т-канальцам прилегает другая тубулярная система, которая относится к саркоплазматическому ретикулуму. Она образует сложную ячеистую сеть вокруг саркомера (рис. 5.11).Эта мембранная сеть обладает очень высокой ферментативной активностью. Она же выступает в роли депо ионизированного кальция, без которого невозможно мышечное сокращение.В медленных мышцах объем Т-канальцев значительно меньше по сравнению с их объемом в быстрых мышцах.Потенциал действия, возникающий на сарколемме при возбуждении мышцы, передается по Т-канальцам, а затем по каналам саркоплазматического ретикулума достигает непосредственно протофибриллярного аппарата.Рис. 5.10. Взаимное расположение актиновых и миозиновых протофибриллРис. 5.11. Схема, иллюстрирующая расположение фибриллярных элементов и тубулярной сети мышечного волокнаВ целом скорость сокращения мышцы зависит от длины саркомера, количества протофибрилл и характера их расположения в пределах саркомера, количества митохондрий и энергетического материала, наличия и количества миоглобина в саркоплазме.

 

§23. ГЛАДКИЕ МЫШЦЫГладкие мышцы образуют стенки внутренних трубчатых органов. Микроструктура этого типа мышц не так однородна, как микроструктура скелетной мускулатуры. У них нет поперечной исчерченности, так как нет упорядочение расположенных толстых и тонких протофибрилл. Во многих висцеральных мышцах толстых протофибрилл вообще нет. Однако при химическом анализе мыши в них обязательно обнаруживается белок миозин. Считают, что в последнем случае сокращение мышечного волокна происходит за счет полимеризации молекул миозина.В составе некоторых гладких мышц обнаружены очень толстые Темные протофибриллы сложного строения. Их основу составляет белок тропомиозин, а на поверхности находится миозин.Помимо специфики фибриллярного аппарата гладкие мышцы отличаются от поперечнополосатых еще и слаборазвитой тубулярной системой. Так, у гладких мышц нет Т-трубочек. Саркоплазматическая система слабо развита (в некоторых мышцах вообще отсутствует) и представлена своеобразными пузырьками, Протофибриллярный аппарат имеет непосредственные зоны соприкосновения с сарколеммой.Волокна гладких мышц могут быть как длинными, так и короткими. У рыб и те и другие образуют контакты друг с другом. Не все волокна в гладкой мышце имеют контакты с нервным окончанием. Поэтому двигательная единица гладких мыши имеет специфическое строение. Она включает нервное окончание вегетативного нерва, концевую пластинку и группу из 5-10 мышечных клеток, которые имеют контакты между собой. Естественно, что такая единица реагирует на нервную стимуляцию очень медленно.Гладкие мышцы способны к спонтанному возбуждению. Большинство висцеральных органов имеет интрамуральные нервные сплетения, которые обеспечивают высокую степень автономности трубчатых органов.Гладкие мышцы в отличие от скелетных не чувствительны к электрической стимуляции и очень чувствительны к механическому раздражению (например, растяжению). Отличаются гладкие мышцы и своей высокой реактивностью по отношению к химическим раздражителям (ацетилхолин, норадреналин. окситоцин, соли калия, кальция, магния, иногда желчь, соляная кислота), что не свойственно поперечнополосатым мышцам.Сокращения гладких мышц носят характер медленных и продолжительных, что и требуется для обеспечения перемешивания и продвижения химуса по пищеварительной трубке, выделения желчи, мочи, извержения половых продуктов при икрометании и т. д.

 

§24. МЕХАНИЗМ МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯСобытия, развивающиеся на микроскопическом (субклеточном) уровне при возбуждении мышцы, выглядят следующим образом. Потенциал действия, возникающий в результате нервной или иной стимуляции на мембране мышечного волокна, в скелетных мышцах по Т-каналам достигает мембран цитоплазматического ретикулума. Мембрана последнего высвобождает ионизированный кальций, который, в свою очередь, активизирует процесс взаимодействия актиновых и миозиновых протофибрилл.В гладких мышцах, лишенных тубулярной системы, высвобождение Са++ происходит непосредственно в самой сарколемме. А так как сарколемма напрямую контактирует с актомиозиновым комплексом гладких мышц, то активизация сокращения гладких мышц также происходит под влиянием ионизированного кальция.Интимный механизм взаимодействия актиновых и миозиновых структур до конца не расшифрован. Однако ясно, что в присутствии АТФ в поперечнополосатых мышцах при выбросе Са++ начинается скольжение тонких и толстых протофибрилл относительно друг друга (рис. 5.12). Считается, что непосредственной причиной этого движения протофибрилл является активизация актомиозиновых мостиков, которые либо изменяет угол наклона, либо подвергаются торсионному скручиванию (рис. 5.12).Рис. 5.12. Модель взаимодействия актиновой и миозиновой нитейУстановлена АТФ-азная зависимость конформационных изменений актомиозиновых мостиков. В отсутствие АТФ эти изменения невозможны, т. е. процесс скольжения протофибрилл не происходит.Следует подчеркнуть исключительно важную роль ионов кальция в этом процессе, который не только влияет на конформационные изменения актомиозина, но и является активатором АТФ-азы. Более того, процесс расслабления мышцы зависит от Са++. Актиновые и миозиновые нити не возвращаются в исходное положение до тех пор, пока не произойдет обратное поглощение ионов кальция мембраной цитоплазматического ретикулума или мембраной сарколеммы (в гладких мышцах), причем это обратное движение кальция зависит от активности АТФ-азы соответствующего мембранного комплекса. Поэтому не только сокращение, но и расслабление мышцы протекает с затратами энергии.Эксперименты показали, что АТФ-азную активность проявляет сам белок миозин. Он же при наличии АТФ способен соединяться с актином. Причем АТФ-азная часть миозина активируется актином. Однако белок тропонин в составе актиновой нити блокирует эту активность. И только выброс Са++ снимает тормозящее действие тропонина. Поэтому тропонин-тропомиозиновую систему рассматривают как предохранительный механизм взаимодействия актиновых и миозиновых нитей в состоянии физиологического покоя.Механизм укорочения гладкомышечного волокна менее понятен. Распространена точка зрения, согласно которой укорочение гладкомышечного волокна есть результат конформационного изменения актомиозинового комплекса. Белок актомиозин выделен из гладких мышц многих животных, включая рыб. По своим свойствам он близок к миозину млекопитающих. Как актиновая, так и миозиновая молекула имеют фибриллярную спиралевидную часть. Активизация актомиозина приводит к изменению конформации молекулы белка с соответствующим изменением его пространственного внутрицеллюлярного положения. Это и приводит к общему укорочению мышечного волокна, так как актомиозиновые структуры морфологически связаны с сарколеммой гладкомышечного волокна.Нервная регуляция гладкомышечной активности у рыб довольно специфична и заслуживает специального обсуждения. Влияние нервной системы на гладкие мышцы может быть как возбуждающим, так и тормозящим. Характер нервной стимуляции гладких мышц существенно зависит от гормонального статуса рыб и функционального состояния самого висцерального органа (например, степени наполнения желудка, мочеточников, стадии созревания половых клеток в ястыке и их наличия в матке или яйцеводе и т. д.).Гладкая мускулатура иннервируется симпатическим и парасимпатическим отделами нервной системы. Кроме того, многие висцеральные органы (например, желудочно-кишечный тракт крупные сосуды) обладают собственной интрамуральной нервной системой в виде нервных сплетений разной степени сложности.Как правило, симпатические нервные волокна в качестве медиаторов выделяют норадреналин, а парасимпатические волокна - соответственно ацетилхолин. Однако исследования показали, что в составе парасимпатической системы есть адренергические, а в составе симпатической системы -холинергические волокна. Поэтому у рыб симпатическая и парасимпатическая нервные системы являются смешанными по функциональным признакам. У ацетилхолина имеется два типа рецепторов - мускариновые и никотиновые. Для норадреналина описано также два функциональных типа рецепторов, называемых а- и р-рецепторами.Стимуляция вагуса как представителя парасимпатической части нервной системы у рыб вызывает различные эффекты не только по отношению к различным физиологическим системам, но и в пределах одной системы. Так, у форели и других желудочных рыб вагус тормозит работу желудка. Возбуждающему эффекту желудок подвергается при стимуляции чревного нерва.Далее желудка (кишечник) влияние симпатической и парасимпатической систем изменяется на прямо противоположное. Адренергические волокна и адреналин оказывают тормозящее действие, а холинергические волокна и ацетилхолин стимулируют перистальтику кишечника. Интересно и то, что ацетилхолин возбуждает все отделы кишечника у рыб. Адреналин же возбуждает только желудок и оказывает тормозящее действие на весь кишечник.У некоторых рыб пищеварительная трубка содержит элементы поперечнополосатой мускулатуры. Например, у линя кишка покрыта своеобразным чехлом подобных мышц. Поэтому его кишечник одинаково отвечает как на электрическую, так и на гуморальную стимуляцию.Кроме плавания и висцеральных функций мышцы обеспечивают и некоторые довольно специфичные движения рыб. Так, таиландский ходячий сом в составе грудных плавников имеет шипы-ходули, которыми он пользуется для переползания по суше из одного водоема в другой. Наличие таких ходуль и приспособленность к дыханию атмосферным воздухом (имеет хорошо развитую систему наджаберных полостей) позволяют этой рыбе преодолевать в период засухи довольно большие расстояния в поискахПравда, при движении по суше (точнее сказать грязи, так как рыба для передвижения все-таки выбирает увлажненные места) сом использует не только грудные плавники-ходули, но и при вытянутом теле, извиваясь подобно змее, облегчает работу мышц плавников. Эта особенность таиландского сома позволила ему освоить большие территории на юге США, куда он случайно попал из Азии.Морской петух тригла (рис. 5.13) также ползает по дну, но при этом опирается сразу на три луча грудных плавников (отсюда и его название "тригла"). Интересно, что эти ходильные лучи у петуха обособлены от других и способны сгибаться. Кроме движения по дну видоизмененные лучи грудных плавников обеспечивают этой рыбе тактильную рецепцию.В других случаях рыбы используют грудные плавники для планирования в воздухе. Так, летучие рыбы при испуге за счет броскового движения туловищных мышц, мышц хвостового стебля и интенсивной работы нижней лопастью хвостового плавника выскакивают из воды и пролетают в воздухе расстояния, по-зволяющие им избавиться от преследователей (рис. 5.14).Рис. 5.13. Морской петух использует лучи грудных плавников для "хождения" по дну. Рис. 5.14. Полет пальцекрыла

На поверхности воды летучая рыба достаточно продолжительно работает хвостом, развивая большую тягу, позволяющую ей преодолеть силу притяжения. Скорость полета этих мелких рыб превышает скорость движения преследователей (тунцы, меч-рыба), а пролетаемые ими расстояния достигают нескольких сотен метров.Другие виды рыб, например пальцекрыл, могут не только парить, но и выполнять сложные маневры в воздухе. Пальцекрыл поднимается к поверхности воды и скользит по ней со скоростью 18м/с. Такую высокую скорость рыба приобретает благодаря зигзагообразным движениям хвостового плавника с гипертрофированной нижней лопастью (рис. 5.15).Сильный удар хвоста поднимает рыбу в воздух на высоту 5-7 м. Пальцекрыл пролетает в воздухе до 200м, используя при этом и воздушные потоки. Рыба способна при необходимости изменить направление полета за счет движений хвостового плавника. У нее также отмечены колебательные движения грудных плавников.Скорость полета пальцекрыла сопоставима со скоростью движения современных морских судов и нередко достигает 60- 70 км/ч,Интересен механизм движений, приводящий в "боевое" положение колючки плавников таких рыб, как ерши, окуни, колюшки, сомы. Острые и крепкие колючки плавников этих рыб защищают их от хищников.В случае опасности плавники расправляются, а колючки поднимаются перпендикулярно телу. При этом несколько увеличиваются границы тела рыбы. Проглотить или схватить такую рыбу может не каждый хищник, так как надавливание на колючки не приводит к их складыванию. Следовательно, хищник при захвате неизбежно травмирует ротовую полость. Вероятнее всего, в следующий раз хищник откажется от нападения на такую рыбу.Рис. 5.15. След на поверхности воды, оставляемый летучей рыбой при взлетеКроме того, расправленные плавники и торчащие колючки ложно увеличивают размеры рыбы, что также повышает ее шансы на выживание.Важно отметить, что колюшкам и сомам не приходится прибегать к мышечной силе, так как колючки в "боевом" положенийудерживаются не мышцами, а при помощи особого механизма. (Рис. 5.16.)B механизме фиксации колючки заложен принцип замка, который используется и другими животными (коленный сустав лошади, суставы нижних конечностей вороны и др.). Чем сильнее хищник давит на колючку, тем прочнее колючка фиксируется в замке, т е. прочность замка возрастает за счет использования энергии хищника, а не потенциальной жертвы.Опорой для колючки и ее замка служит особое образование из нескольких костей и мышц, формирующих шарнир (см. рис.5.16,///)Шарнир запирается при помощи V-образной косточки, которая имеет прочные связки с колючкой и скелетом. При возбуждении рыбы мышцы 5 и 6 сокращаются, колючка поднимается, а кость 3 блокирует шарнир. В таком положении давление на колючку делает фиксацию шарнира только жестче.Для опускания колючки необходимо, чтобы расслабились мышцы 5, 6 и 7, но сократилась мышца 8. На удержание колючки в поднятом состоянии расходуется минимум мышечных усилий, а для приведения в горизонтальное положение требуется сокращение всего одной мышцы 8.Рыбы-брызгуны используют мышечный аппарат глотки, рта и жабр для выплевывания струи воды (рис. 5.17).Рис. 5.16. Схема фиксации плавниковых колючек:I- общий вия рыбы; III- IV- разные положения сочленения костей; 1 - колючка спинного плавника; 2- колючка грудного плавника; 3- опорный скелет; 4, II-V-образная косточка; 5-8- места прикрепления мышцРис. 5.17. Рыба-брызгун: охота на насекомых при помощи струи водыРыба-брызгун достигла большого совершенства в прицельной стрельбе по насекомым, При длине собственного тела не более 20 см рыба выбрасывает мощную струю воды, которая сбивает насекомых на расстоянии до 1,5 м от поверхности воды. Впечатляет и высокая результативность такой охоты. Промахи у этой рыбы - крайне редкое явление.Все это разнообразие движений, наблюдаемое в классе рыб, обеспечивает сложная система опорно-двигательного аппарата и гладкомышечных образований, объединенных в единое целое при помощи нервной системы. Движения рыбы, в какой бы форме они ни проявлялись, осуществляют оперативное реагирование организма на изменения среды обитания с целью избежания опасности или адаптации к новым условиям.

 

§25. СКОРОСТЬ ДВИЖЕНИЯСкорость плавания рыбы в воде пропорциональна частоте и амплитуде колебаний тела и хвоста и укладывается в рамки определенных математических уравнений. Например, для карася, ельца и форели предельная скорость плаванияv=(1/4)[L(3f-4)],где L - длина тела; f- частота колебаний тела (хвоста).Несмотря на то что вода является более плотной средой по сравнению с воздухом, рыбам удается достичь очень высоких скоростей (км/ч):Рыба-меч 130Голубой марлин 90 Голубой тунец 80Терпуг 70Голубая акула 60Атлантический лосось 40Естественно, что для обеспечения таких скоростей природа наделила рыб рядом морфологических, гидродинамических и метаболических приспособлений.Поскольку предельные абсолютные скорости рыб зависят от их чиненных размеров, специалисты предлагают использовать для сопоставления скоростных возможностей рыб относительный показатель - коэффициент скорости:Этот коэффициент характеризует скорость рыбы, равную числу ее корпусов (длин) в секунду. Тогда все виды рыб можно классифицировать, как минимум, шестью категориями (табл. 5.4). Понятно, что рыбы с одинаковыми максимальными скоростями движения, но с различной длиной тела согласно этой классификации могут относиться к разным категориям.

Дата добавления: 2015-07-15; просмотров: 73 | Нарушение авторских прав

Читайте в этой же книге: Внешние стимулы, воспринимаемые представителями класса рыб | Характеристика свечения некоторых морских организмов | Изменение остроты зрения у гуппи с возрастом | Звуки рыб и механизм их воспроизведения | Электрические разряды неэлектрических рыб | Химический состав магнетитных кристаллов тунца | Температуря воды, при которой происходит нерест | Глава 3. НЕРВНАЯ СИСТЕМА РЫБ | Абсолютная и относительная масса головного мозга и глаз у некоторых видов рыб (М. Ф. Никитенко, 1969) | Глава 4. КОЖНЫЙ ПОКРОВ |mybiblioteka.su - 2015-2018 год. (0.113 сек.)

mybiblioteka.su